Puszcza Białowieska

Kompleks leśny położony na terenie Polski i Białorusi,odznaczający się dużymi walorami przyrodniczymi i historycznymi.W Puszczy Białowieskiej zachowały się ostatnie fragmenty lasu o charakterze pierwotnym.Tutaj mieszka największa populacja wolnego żubra na świecie.Od roku 2010 Puszcza Białowieska należy do Important Bird Areas ustalanych przez BirdLife International.
Położenie
Rozległy masyw leśny dziś nazywany Puszczą Białowieską składa się z czterech dawnych łączących się ze sobą puszcz.Zdecydowanie największą z nich,położoną centralnie,jest Puszcza Białowieska w jej ścisłych historycznych granicach.Od północnego zachodu łączy się z nią niewielka Puszcza Ladzka leżąca na wschód od miejscowości Narew,od północnego wschodu,leżąca w większości na Białorusi,Puszcza Świsłocka,a od południowego wschodu,również należąca do Białorusi,Puszcza Szereszewska.Jeszcze w XVI wieku do Puszczy Białowieskiej przylegały ponadto puszcze:Jałowska,Błudowska,Czrniłowska i Łyskowska,łączące się z kolejnymi puszczami tworzącymi łącznie kompleks lasów sięgający Pojezierza Suwalskiego na północy i wnikający w głąb dzisiejszego terytorium Białorusi aż do terenów Polesia.Przez ostatnie 300 lat sama Puszcza Białowieska uległa zmniejszeniu o ok.45%.Dzisiejszy kompleks leśny Puszczy Białowieskiej leży na pograniczu Polski i Białorusi,zajmując około 1500 km²,z czego część polska stanowi nieco ponad 42% powierzchni.Maksymalna rozciągłość drzewostanów to 55 km ze wschodu na zachód i 51 km z południa na północ.Za geograficzny środek puszczy uznaje się miejscowość Białowieża.Położenie polskiej części kompleksu wyznaczają współrzędne 23°31′–24°21′(E)długości geograficznej wschodniej i 52°29′–52°57′(N)szerokości geograficznej północnej.Według regionalizacji fizycznogeograficznej Polski zajęte przez Puszcze Białowieską tereny leżą w Europie Wschodniej na Niżu Zachodniorosyjskim w pod prowincji Wysoczyzn Podlasko-Białoruskich.W obrębie tej pod prowincji należy ona do makroregionu Niziny Północnopodlaskiej i mezoregionu Równina Bielska.Według regionalizacji przyrodniczo-leśnej puszcza należy do Dzielnicy Puszczy Białowieskiej w obrębie Krainy Mazursko-Podlaskiej.Większość polskiej części Puszczy Białowieskiej zarządzana jest przez Nadleśnictwa:Białowieża,Hajnówka i Browsk w ramach Leśnego Kompleksu Promocyjnego„Lasy Puszczy Białowieskiej”.
Geologia i typy krajobrazu
Drzewostany dzisiejszej Puszczy Białowieskiej rozwinęły się na obszarze staroglacjalnej wysoczyzny morenowej(tutaj w formie moreny dennej i ablacyjnej)uformowanej wskutek zanikania lądolodu środkowopolskiego.W polskiej części puszczy wyróżnić można cztery zasadnicze typy krajobrazu,uwarunkowane geologicznie i związane ze specyficzną pokrywą glebową oraz roślinnością.Dominującym i najbardziej typowym krajobrazem puszczy są płaskie równiny gliniastej moreny dennej zajmujące nieco ponad 40% powierzchni polskiej części kompleksu.Pokrywają je gleby brunatne,gleby płowe oraz opadowo-glejowe.Rosną tu lasy liściaste,głównie grądy subkontynetalne reprezentujące zespół Tilio-Carpinetum.Zazwyczaj,nawiązując do przyległych łęgów i torfowisk,rozwijają się one w formie wilgotnej.Duże zróżnicowanie siedlisk oraz ich mozaikowość odpowiadają za wysoki stopień różnorodności biologicznej tych terenów.Zachowało się tutaj również stosunkowo dużo starych drzewostanów oraz drzewostanów o charakterze naturalnym.Piaszczysto-żwirowe wzgórza i faliste tereny moreny ablacyjnej są drugą pod względem wielkości jednostką geologiczno-krajobrazową Puszczy,zajmując około 30% jej polskiej części.Są to obszary wododziałowe położone o kilkanaście metrów wyżej względem omówionej wcześniej moreny dennej.Pokrywają je mezotroficzne odmiany gleb brunatnoziemnych oraz w nieco mniejszym stopniu gleby bielicoziemne.Pomimo dużego bogactwa florystycznego rosnące tu grądy ciepłolubne i bory mieszane cechują się niewielką zmiennością spowodowaną dość małym zróżnicowaniem siedlisk oraz głęboko zalegającym zwierciadłem wód gruntowych.Jedynie w miejscach o szczególnych warunkach rozwijają się reliktowe żyzne grądy wysokie oraz świetliste dąbrowy,a na stanowiskach pozbawionych drzew bogate i cenne florystycznie murawy kserotermiczne z klasy Festuco-Brometea.Obszary moreny ablacyjnej są stosunkowo najsilniej zmienionymi terenami puszczy,niski jest tutaj udział starodrzewów a dość wysoki udział drzewostanów przekształconych,w tym wtórnych zbiorowisk z brzozą.Najsilniej jest też rozbudowana infrastruktura komunikacyjna.Krajobrazy równin akumulacji biogenicznej stanowią około 17% powierzchni polskiej części Puszczy i obejmują fragmenty terenu ukształtowane wskutek procesów erozyjno-denudacyjnych z udziałem wody.Dominują tutaj łęgi,głównie jesionowo-olszowe(Fraxino-Alnetum).Rozwijają się one w bliskości stałych lub okresowych cieków wodnych na glebach murszowych,glebach glejowych oraz na czarnych ziemiach.W formie bardziej rozległych płatów zachowały się na terenie Puszczy między innymi w dolinach rzeki Narewki,Hwoźnej,Leśnej i Łutowni.Natomiast w miejscach o ograniczonym przepływie wody,np.zatorfionych fragmentach dolin oraz w podtopionych obniżeniach terenu powstałych na skutek wytapiania się pozostałości lodowca mogą rozwijać się takie zbiorowiska leśne jak ols(Carici elongatae-Alnetum),subborealna świerczyna na torfie(Sphagno girgensohnii-Piceetum),subborealna brzezina bagienna(zb.Betula pubescens-Thelypteris palustris)czy bagienne lasy sosnowo-brzozowe.Na skutek wielowiekowego użytkowania rolniczego znaczne fragmenty równin akumulacji biogenicznej uległy wylesieniu.Obecnie porośnięte są one szuwarami trzcinowymi i turzycowymi,wilgotnymi łąkami i ziołoroślami,czasem użytkowanymi jako łąki kośne.Wzdłuż starorzeczy i dawnych koryt rzecznych często rozwijają się natomiast zarośla wierzbowe.Równiny piasków eolicznych i wydmy tworzące niewielkie(łącznie około 11% pow.)płaty w obrębie wysoczyzny morenowej(morena denna i ablacyjna)stanowią ubogie w składniki pokarmowe siedliska zajmowane przez bory sosnowe z klasy Vaccinio-Piceetea.Największą powierzchnię zajmują rozwijające się na glebach bielicowych i glejobielicowych wilgotne bory czernicowe(Vaccinio myrtilli-Pinetum).Na siedliskach umiarkowanie wilgotnych i na wydmach występują sosnowe bory brusznicowe(Vaccinio vitis-idaeae-Pinetum),a sporadycznie również bory chrobotkowe.W miejscach takich jak obniżenia między wydmami oraz w nieckach deflacyjnych z zalegającymi płytkim warstwami torfów wysokich rozwijają się bory bagienne,rzadziej zaś prawie pozbawione drzew torfowiska wysokie.Słabo reprezentowane po polskiej stronie granicy torfowiska rozwinęły się w formie dużych kompleksów torfowisk niskich,przejściowych i wysokich w skrajnie wschodniej,białoruskiej części puszczy tworząc tam specyficzny typ krajobrazu.Ponadto na obszarze puszczy,wokół większych miejscowości znajdują się wylesione i użytkowane rolniczo tereny tradycyjnie zwane tu polanami,jedną z nich jest polana białowieska wokół Białowieży.
Hydrologia i klimat
Puszcza Białowieska leży w dorzeczu Narwi i Bugu.Do głównych rzek puszczy zaliczamy Narewkę,która zbiera wody ze wschodniej,centralnej i północnej Puszczy Białowieskiej i odprowadza je do Narwi.Najważniejsze dopływy Narewki to:Łutownia,Orłówka,Hwoźna,Barszcza i Jabłoniówka.Drugą rzeką co do wielkości jest Leśna Prawa,która zbiera wody z południowo-wschodniej części Puszczy Białowieskiej i odprowadza je do Bugu.Najważniejsze dopływy rzeki Leśnej to:Chwiszczej,Perebel i Przewłoka.Poza wyżej wymienionymi rzeczkami,znajduje się tu szereg mniejszych strumieni i okresowych cieków w liczbie 78.W polskiej części Puszczy znajdują się 3 kompleksy sztucznych zbiorników wodnych:Topiło(16,7 ha),Białowieża(5 ha),Gnilec(3 ha).Puszcza Białowieska leży w strefie klimatu umiarkowanego przejściowego,stosunkowo chłodnego i z dominacją wpływów kontynentalnych w związku z czym w pewnych klasyfikacjach bywa on określany jako klimat leśny subkontynentalny strefy umiarkowanie chłodnej.Według danych z Białowieskiego Parku Narodowego średnia roczna temperatura powietrza w latach 1955-2001 wynosiła 6,8 °C.Odnotowane temperatury mieściły się w zakresie od +34,5 °C do –38,7 °C(rekord zimna w 1950 r.)Średnia ilość opadów wynosi 633 mm na rok,z czego większość w sezonie wegetacyjnym który względem Polski zachodniej jest krótszy o miesiąc i trwa 205 dni.Zima natomiast jest długa,z pokrywą śnieżną utrzymującą się średnio ponad 92 dni.
Flora i lasy
Flora
Spośród roślin Puszczy Białowieskiej najliczniejszą grupą są rośliny naczyniowe,jest ich co najmniej 1020 gatunków,co stanowi w przybliżeniu połowę flory Polski niżowej.Rosną tu również m.in.54 gatunki wątrobowców Marchantiophyta oraz ponad 200 gatunków mchów Bryophyta część z nich to relikty puszczańskie których występowanie uzależnione jest od specyficznych warunków panujący w lasach naturalnych.Do najliczniej reprezentowanych na terenie Puszczy rodzin roślin naczyniowych należą astrowate Asteraceae 108 gat.trawy Poaceae 85 gat.turzycowate Cyperaceae 66 gat.różowate Rosaceae 59 gat.bobowate Fabaceae 54 gat.goździkowate Caryophyllaceae 43 gat.trędownikowate Scrophulariaceae 41 gat.jasnotowate Lamiaceae 41 gat. i kapustowate Brassicaceae 40 gatunków.Występuje tu też 19 gatunków paproci Polypodiopsida,7 gatunków skrzypów Sphenophyta i 6 gatunków widłaków Lycopodiophyta.Flora drzew liczy 26 gatunków w tym 21 liściastych i 5 szpilkowych.Wiele z nich przybiera na terenie Puszczy rzadko gdzie indziej spotykane rozmiary i pokrój.Część roślin spotykanych na omawianym terenie osiąga tu granice swoich areałów geograficznych.Przykładem mogą być dwa gatunki drzewiaste,dąb bezszypułkowy Quercus petraea i występująca na pojedynczym stanowisku w białoruskiej części Puszczy jodła pospolita Abies alba,osiągające tu północno-wschodnią granice występowania.Bogata flora Puszczy Białowieskiej obfituje w gatunki rzadkie,zagrożone i chronione.Jednymi z najcenniejszych są często reliktowe na terenie Polski taksony pochodzenia północnego takie jak fiołek torfowy Viola epipsila,wełnianka delikatna Eriophorum gracile,zimoziół północny Linnaea borealis,brzoza niska Betula humilis,wierzba borówkolistna Salix myrtilloides,skalnica torfowiskowa Saxifraga hirculus,wielosił błękitny Polemonium caeruleum,gnidosz królewski Pedicularis sceptrum-carolinum czy niebielistka trwała Sweertia perennis.Ciekawym elementem flory Puszczy są też bogate populacje dwóch rzadkich gatunków paprotników podejźrzona rutolistnego Botrychium multiidum i marunowego Botrychium matricariifolium oraz występowanie trzech gatunków chronionych Dyrektywą Siedliskową sasanki otwatej Pulsatilla patens,leńca bezpodkwiatkowego Thesium ebracteatum i rzepika szczeciniastego Agrimonia pilosa.Na terenie puszczy spotkać można też ponad 20 gatunków roślin z rodziny storczykowatych,niektóre z nich to:storzan bezlistny Epipogium aphyllum,listera sercowata Listera ovata,buławnik czerwony Cephalanthera rubra,kruszczyk błotny Epipactis palustris i gółka długoostrogowa Gymnadenia conopsea.Około 40 procent gatunków roślin występujących w Puszczy Białowieskiej pojawiło się tu na skutek działalności człowieka część spontanicznie,część natomiast została tu wprowadzona celowo lub zdziczała z upraw.Wśród obcych względem pierwotnej flory leśnej taksonów wyróżnić można gatunki zasiedlające przed wszystkim siedliska całkowicie przekształcone,np.rośliny segetalne porastające pola uprawne na wylesionych polanach puszczańskich oraz gatunki wnikające do ekosystemów naturalnych.W drugiej grupie liczne są apofity taksony rodzimego pochodzenia przenikające na sztuczne,stworzone przez człowieka mikrosiedliska,np.leśne drogi i ich pobocza.Na terenie Puszczy obecne są też gatunki obce geograficznie,zarówno pochodzące z innych rejonów kraju jaki i zawleczone lub celowo sprowadzone z odległych obszarów geograficznych.W pierwszej grupie wymienić można klona jawora Acer pseudoplatanus czy zawleczoną z południa polski turzyce drżączkowatą Carex brizoides.Do drugiej grupy należą między innymi takie gatunki inwazyjne jak pochodzące z Ameryki Północnej klon jesionolistny Acer negundo i dąb czerwony Quercus rubra czy azjatycki niecierpek drobnokwiatowy Impatiens parviflora.
Lasy
W Puszczy Białowieskiej zachowały się ostatnie na Niżu Środkowoeuropejskim fragmenty lasów o charakterze pierwotnym,występują też jednak drzewostany w mniejszym lub większym stopniu przekształcone przez człowieka oraz typowo antropogeniczne monokultury leśne.Najlepiej zachowane naturalne drzewostany cechują się wielkim bogactwem gatunkowym,współwystępowaniem okazów drzew w różnym wieku,złożoną strukturą przestrzenną(wiele warstw drzewostanu)oraz obfitością martwego drewna.Nadal zachodzą w nich na dużą skalę naturalne procesy ekologiczne takie jak na przykład rotacja wykrotowa drzew powodująca wykluczanie najstarszych lub osłabionych okazów i umożliwiająca stopniowe odnawianie się lasu bez ingerencji człowieka.Antropogeniczne drzewostany jednogatunkowe występują głównie w borach i są pozostałością nasadzeń w okresie międzywojennym i powojennym.Obecnie na właściwych siedliskach,leśnicy starają się przebudowywać drzewostany na rzecz lasów dębowych z udziałem lipy,klonu i wiązu,najbardziej zbliżonych składem gatunkowym do lasów pierwotnych Puszczy Białowieskiej.Z terenu Puszczy Białowieskiej wykazano ponad 30 rożnych zespołów leśnych i zaroślowych,ich dokładna liczba zależna jest jednak o szczegółowego ujęcia poszczególnych jednostek.Najszerzej rozpowszechnione są lasy grądowe reprezentujące zespół Tilio-Carpinetum.Zajmują one blisko połowę powierzchni leśnej kompleksu i różnicują się na kilka zależnych od wilgotności i żyzności siedliska wariantów czasem ujmowanych jako odrębne zespoły roślinne.Budowane głównie przez iglaste gatunki drzew zbiorowiska borowe zajmują natomiast 37 procent,a związane z podmokłymi terenami liściaste i mieszane lasy bagienne,w tym olsy i łęgi niecałe 15 procent powierzchni Puszczy.Zachowały się tu bardzo rzadkie w skali kraju zbiorowiska leśne takie jak borealna świerczyna na torfie Sphagno girgensohnii-Piceetum czy dębniak turzycowy(zb.Quercus robur-Carex elongata)okresowo podtapiany las bagienny o typowym dla olsów kępowo-dolinkowym ukształtowaniu podłoża ale z drzewostanem budowanym przez dorodne dęby szypułkowe Quercus robur.Wartościową cechą drzewostanów puszczańskich jest również zachowanie w wielu ich partiach naturalnej toposekwencji zbiorowisk roślinnych ich wzajemnego układu w przestrzeni wymuszonego zróżnicowanymi warunkami siedliskowymi.Najlepiej jest to widoczne w dolinach cieków wodnych gdzie można obserwować pasmowy układ różnych typów lasów począwszy od podtapianych łęgów po rozwijające się na suchych wyniesieniach bory sosnowe.Naliczniejszym gatunkiem dominującym w zbiorowiskach leśnych Puszczy Białowieskiej jest świerk pospolity Picea abies(26%)może on tworzyć drzewostany samodzielnie ale występuje też jako domieszka w niemal wszystkich fitocenozach leśnych na tym terenie.Nieco mniejszą role lasotwórczą odgrywają sosna zwyczajna Pinus sylvestris,olsza czarna Alnus glutinosa,dąb szypułkowy Quercus robur,brzoza brodawkowata Betula pendula oraz brzoza omszona Betula pubescens.Inne gatunki,takie jak lipa drobnolistna Tilia cordata,jesion wyniosły Fraxinus exelsior,klon zwyczajny Acer platanoides,topola osika Populus tremula czy wiązy Ulmus sp.tylko sporadyczne stanowią trzon zbiorowisk leśnych i zazwyczaj występują jako domieszka wśród innych gatunków panujących.Bardzo licznym,ale przeważnie tworzącym wyłącznie niższe piętro drzewostanów gatunkiem jest natomiast grab zwyczajny Carpinus betulus.Średni wiek drzewostanów w polskiej części Puszczy Białowieskiej znacząco różni się w zależności od sposobu użytkowania i ochrony terenu w obszarze ochrony ścisłej Białowieskiego Parku Narodowego wynosi średnio 130 lat przy udziale drzewostanów ponad stuletnich na poziomie około 70 procent.W zagospodarowanej części kompleksu średni wiek drzewostanów wynosi 73 lata przy udziale lasów ponad stuletnich na poziomie około 30 procent.
Grzyby
Puszcza białowieska,ze względu na duże zróżnicowanie siedlisk oraz zachowanie naturalnych,nie zniekształconych przez gospodarkę leśną drzewostanów obfitujących w martwe drewno w rożnym stanie rozkładu uznawana jest za jedną z najważniejszych ostoi grzybów na kontynencie europejskim.Występują tu liczne ginące relikty puszczańskie a także duża grupa gatunków borealno górskich i borealnych,często w różny sposób związanych z obecnością na tym terenie świerka.Pomimo niepełnych do tej pory badań szacuje się,że rośnie tu około 4000 gatunków grzybów,w tym 1500-2000 gatunków grzybów wielkoowocnikowych.Pełnią one niezmiernie ważną role ekosystemową wchodząc w mikoryzę z drzewami oraz rozkładając martwą materie organiczną.Występuje tu również około 400 gatunków porostów według aktualnej systematyki zaliczanych do królestwa grzybów jako grzyby zlichenizowane.
Grzyby wielkoowocnikowe
Na terenie Puszczy Białowieskiej występują przedstawiciele rożnych grup ekologicznych makrogrzybów.Bardzo cenną z punktu wiedzenia ochrony bioróżnorodności grupą są zasiedlające martwe drewno grzyby nadrewnowe oraz występujące na żywych drzewach grzyby nadrzewne.Ponadto wyróżnić można naziemne gatunki mikorytyczne i saprofityczne,gatunki naściółkowe(np.rozkładający ogonki liściowe liści klonów Lanzia luteovirescens),pasożyty roślin i innych grzybów,gatunki pirofilne zasiedlające węgiel drzewny w miejscach dawnych ognisk lub pożarów,a także gatunki rozkładające owocniki innych grzybów oraz odchody zwierzęce(najliczniej występujące na odchodach żubrów co najmniej 38 gat.)Spośród wykazanych z terenu Puszczy grzybów wielkoowocnikowych blisko 400 figuruje na Polskiej Czerwonej Liście Grzybów Zagrożonych, w tym 130 gatunków jako wymierające,90 jako narażone na wymarcie a 144 jako rzadkie.Występuje tu miedzy innymi skrajnie rzadki i znany tylko z 3 stanowisk na świecie kolcowniczek białowieski opisany z terenu Białowieskiego Parku Narodowego w 1965 roku.Ze względy na niezwykłe warunki środowiskowe na terenie Puszczy spotkać można też około 200 gatunków niewystępujących nigdzie indziej w Polsce.Są to miedzy innymi związany z martwym drewnem wiązów żyłkowiec różowawy Rhodotus palmatus czy rosnące na martwym drewnie świerkowym pomarańczowiec bladożółty Pycnoporellus alboluteus,jamkówka białobrązowa Antrodia albobrunnea,pierwoząb świerkowy Protohydmum piceicolum,jamkówka brudna Antrodia sordida,skórkobłonka biaława Amylocorticium cebennense,strzępokoząb kolczastopory Hyphodontia latitans,ciemnoskórnik północny Boreostreum radiatum,woszczyneczka wielkopora Ceriporiopsis subvermispora i drobnoporek łzawiący Oligoporus guttulatus.Wiele z nich zachowało się już tylko na terenach wyłaczonych z gospodarki leśnej.Na terenie Puszczy występują też liczne chronione ale szerzej rozsiedlone w Polsce gatunki,np.czarka szkarłatna Sarcoscypha cocinea,walchlarzowiec olbrzymi Meripilus giganteus,ozorek dębowy Fistulina hepatica,żagwica listkowata Grifola frondosa,siedzuń sosnowy Sparassis crispa,żagiew wielogłowowa Polyporus umbellatus,pniarek różowy Fomitopsis rosea,soplówka bukowa Hericium coralloides oraz wytwarzające efektowne owocniki taksony z rodzaju gwiazdosz czteropromienny Geastrum quadrifidum,długoszyjkowy G.pectinatum,potrójny G.triplex,brodawkowaty G.corollinum i frędzelkowany G.fimbriatum.Na obszarze Puszczy odnaleziono też stanowiska miękusza szafranowego Hapalopilus croceus i lepkozęba brązowawego Gloiodon strigosus,gatunków do niedawna uznawanych za wymarłe w Polsce.Oprócz taksonów rzadkich i chronionych w Puszczy rosną również liczne gatunki pospolitych grzybów jadalnych,są to miedzy innymi borowik szlachetny Boletus edulis,podgrzybek brunatny Xerocomus badius,pieprznik jadalny Cantharellus cibarius,mleczaj rydz Lactarius deliciosus,opieńka miodowa Armillaria mellea czy rożne gatunki koźlarzy Leccinum ssp.a także wiele gatunków trujących grzybów kapeluszowych.
Porosty
Biota porostów Puszczy Białowieskiej liczy około 400 gatunków i uznawana jest za modelową dla obszarów leśnych Środkowej Europy.Obejmuje ona wiele rzadkich i ginących taksonów reliktowych z których część ma tu jedne w kraju stanowiska.Liczną i obfitującą w rzadkie gatunki grupę stanowią rozwijające się na martwym drewnie porosty epiksyliczne oraz porastające korę drzew porosty epifityczne.Często wykazują one dużą wybiórczość względem zasiedlanego gatunku drzewa jak i rodzaju lasu.Dla ich ochrony konieczne jest zachowanie zasobów martwego drewna w tym stojących martwych drzew oraz złomów,specyficznych warunków mikroklimatycznych typowych dla drzewostanów naturalnych oraz bardzo starych żywych drzew których kora posiada inną strukturę(głębokie spękania) i właściwości chemiczno-fizyczne niż u młodszych okazów tych samych gatunków.Na siedliskach piaszczystych,między innymi w suchych borach sosnowych,znaczną role odgrywają również porosty naziemne.Głazy narzutowe,wychodnie skalne oraz sztuczne podłoża takiej jak betonowe konstrukcje czy otynkowane budynki zasiedlane mogą być natomiast przez porosty naskalne.Co najmniej od połowy XX wieku na terenie Puszczy obserwuje się zanikanie wielu gatunków porostów.Lokalnie może być ono skutkiem przekształceń drzewostanów związanych z gospodarką leśną,w skali całego kompleksu prawdopodobnie jest wynikiem wzrostu szkodliwego dla tych organizmów zanieczyszczenia powietrza.W Puszczy wyginęło między innymi 7 gatunków z rodzaju włostka Bryoria oraz 23 gatunki z rodzaju brodaczka Usnea,w tym obserwowana do lat pięćdziesiątych ubiegłego wieku brodaczka najdłuższa Usnea longissima wytwarzająca tu niegdyś plechy nawet metrowej długości.Także obecnie stwierdza się stopniowe wycofywanie się kolejnych gatunków.Przykładem może być zmniejszanie się liczebności oraz żywotności okazów granicznika płucnika Lobaria pulmonaria czy zanikanie populacji czasznika modrozielonego Icmadophila ericetorum który jeszcze pod koniec XIX wieku pospolicie porastał martwe kłody dębowe a dziś znany jest jedynie z dwóch stanowisk w Białowieskim Parku Narodowym.
Fauna
Fauna Puszczy Białowieskiej należy do najliczniejszej i najbardziej zróżnicowanej w kraju w stosunku do zajmowanej powierzchni.Swoistą jej cechą jest bogactwo rzadko spotykanych gdzie indziej gatunków reliktowych,współwystępowanie taksonów wywodzących się z różnych obszarów geograficznych oraz bardzo liczny udział należących do wielu grup systematycznych drapieżników,pasożytów i parazytoidów regulujących działanie ekosystemów.Stwierdzono tu do roku 2008 obecność 11864 gatunków,a szacuje się,że całość fauny Puszczy przekracza aż 21 tys.gatunków.Najmniej poznaną grupą zwierząt są bezkręgowce stanowiące ponad 95% gatunków występujących w Puszczy Białowieskiej.Stwierdzono tu 58 gatunków ssaków(72% fauny Polski niżowej),ok.260 ptaków w tym ok.240 gniazdujących(gdzie 8 gatunków stanowi ponad 10% liczebności populacji krajowej),7 gadów(m.in.żółw błotny i gniewosz plamisty),13 płazów,32 ryb,20 pijawek,9482 owadów oraz 331 pająków.Obecnie,w związku z postępującym obniżaniem się poziomu wód gruntowych,zanikają siedliska wilgotne i bagienne.Tym samym gatunki zwierząt związane z siedliskami wilgotnymi są narażone na spadek liczebności i wyginięcie.Podobnie jest w przypadku gatunków związanych z martwym drewnem którego zasoby ulegają redukcji na terenach gdzie prowadzi się gospodarkę leśną.
Ssaki
Na terenie Puszczy białowieskiej żyje 58 gatunków ssaków co stanowi ponad 70 procent fauny niżowej Polski w obrębie tej grupy.Z pośród występujących tu gatunków 33 podlegają w Polsce ochronie prawnej,a 12 figuruje w Polskiej Czerwonej Księdze Zwierząt.Współwystępują tu gatunki typowe dla różnych stref klimatycznych i rejonów geograficznych.Najliczniejsze są ssaki strefy umiarkowanej oraz ssaki zasiedlające jednocześnie strefę umiarkowaną i borealną.Mniej liczna jest grupa szeroko rozsiedlonych gatunków holarktycznych oraz grupa gatunków strefy umiarkowanej południowej,której przedstawiciele występują tu w pobliżu północnej granicy swojego zasięgu.Najmniej liczne są gatunki typowo borealne,synantropijne i obce.„Wizytówką”Puszczy Białowieskiej jest żubr Bison bonasus,którego stada w tutejszych lasach są największą wolną populacją na świecie.W polskiej części puszczy w 2011 roku odnotowano 473,natomiast w 2012 roku 481 osobników w tym 58 zeszłorocznych cieląt,co stanowi najwyższa liczebność od czasu przywrócenia gatunku naturze.Wśród ssaków kopytnych,poza żubrem,spotyka się jelenie Cervus elaphus,sarny Capreolus capreolus,dziki Sus scrofa oraz nieliczne obecnie łosie Alces alces.Występują tu też duże drapieżniki ryś Lynx lynx oraz wilk Canius lupus.Silnie izolowana populacja pierwszego z nich obejmuje zaledwie 25 do 30 osobników z których około 14 zamieszkuje polską część kompleksu.Zagęszczenie populacji wilka na terenie Puszczy Białowieskiej wynosi 2-3 osobniki na 100 kilometrów kwadratowych,a typowa liczebność watahy to 4-5 osobników,choć obserwowano stada składające się nawet z 10 wilków.Po polskiej stronie granicy przeważnie bytują 3 lub 4 odrębne watahy a liczebność populacji w tej części obszaru szacuje się na mniej niż 40 sztuk.Drugim rodzimym przedstawicielem psowatych w lokalnej faunie jest polujący głównie na granicy lasu i terenów otwartych lis pospolity Vulpes vulpes.Najliczniejszym,ale też najmniejszym drapieżnikiem Puszczy jest łasica Mustela nivalis,występująca tu w dwóch różnych podgatunkach.Do rodziny łasicowatych zaliczają się również inne żyjące tu gatunki gronostaj Mustela erminea,tchórz zwyczajny Mustela putorius,kuna leśna Martes martes,zamieszkująca wyłącznie okolice siedzib ludzkich kuna domowa,związana z rzekami wydra europejska Lutra lutra(10-20 os.w polskiej części)oraz borsuk Meles meles(50-100 os.w polskiej części).Co ciekawe,białowieskie borsuki zajmują największe ze wszystkich zbadanych w Europie terytoria średnio 12,8 kilometra kwadratowego.Do drapieżników należą również jedyne obce i inwazyjne gatunki ssaków spotykane na terenie Puszczy norka amerykańska Neovison vison i jenot Nyctereutes procyonoides.Zajęczaki reprezentowane są przez dwa gatunki zająca bielaka Lepus timidus(bardzo rzadki na terenie puszczy) i zająca szaraka Lepus europaeus.Pierwszy z wymienionych jest gatunkiem typowo borealnym który w Puszczy Białowieskiej występuje na południowo-zachodnim kresie zasięgu prawdopodobnie jako relikt epoki lodowcowej.Najliczniejszą w Puszczy Białowieskiej grupą ssaków są gryzonie(18 gatunków).Pod względem liczebności w zbiorowiskach leśnych dominują nornica ruda i mysz leśna,na terenach otwartych natomiast nornik zwyczajny(ekosystemy suche) i nornik północny(podmokłe ekosystemy w dolinach rzek).Warto wymienić również trzy nadrzewne gatunki z rodziny popielicowatych popielicę,koszatke i orzesznice,a także smużkę leśną Sicista betulina,zamieszkującą nadrzeczne mokradła i łęgi badylarkę Micromys minutus czy powszechnie znaną wiewiórkę pospolitą Sciurus vulgaris.Ważnym,kluczowym gatunkiem kształtującym stosunki wodne i co za tym idzie funkcjonowanie ekosystemów jest największy krajowy gryzoń bóbr europejski Castor fiber,którego liczebność w polskiej części Puszczy ocenia się na 60-90 osobników.Zabudowania w obrębie osad puszczańskich zamieszkują natomiast dwa gatunki typowo synantropijne mysz domowa Mus musculus oraz szczur wędrowny Rattus norvegicus.Ssaki owadożerne reprezentowane są przez 8 gatunków.Występują tu 3 gatunki ryjówek,w tym ryjówka malutka Sorex minutus będąca najmniejszym ssakiem w faunie Polski oraz ryjówka aksamitna Sorex araneus,najliczniejsza ze wszystkich na terenach leśnych.Trzeci gatunek ryjówka średnia Sorex caecutiens,jest gatunkiem borealnym posiadającym tu jedyne w Polsce,znacznie przesunięte na południe względem swojego zwartego areału stanowisko.Podobnie jak zając bielak jest ona uznawana na tym terenie za relikt postglacjalny.W bliskości cieków wodnych licznie występują przedstawiciele dwóch jadowitych gatunków rzęsorka rzeczka Neomys fodiens i rzęsorka mniejszego Neomys anomalus.Listę ssaków owadożernych żyjących na terenie puszczy dopełniają zębiełek białawy Crocidura leucodon,kret europejski Talpa europaea oraz jeż wschodni Erinaceus roumanicus.Wśród dwunastu zamieszkujących Puszcze Białowieską gatunków nietoperzy najliczniej spotykane w lasach są borowiec wielki Nyctalus noctula oraz nocek rudy Myotis daubentonii.Na szczególną uwagę zasługuje również mopek Barbastella barbastellus,gatunek uznany w skali kontynentu za narażony na wyginięcie,a także zamieszkujący dziuple w starych drzewostanach borowiaczek Nyctalus leisleri którego liczebności w polskiej części kompleksu przekracza tysiąc osobników.Gatunek ten w Puszczy Białowieskiej wykazuje daleko idącą wybiórczość co zajmowanych kryjówek.Najczęściej zasiedla wysoko położone,głębokie dziuple o wąskich otworach wlotowych i dobrych warunkach termicznych.Zdecydowanie preferowane są stare,ponad 160 letnie i zamierające drzewa,przede wszystkim dęby i jesiony.Zupełnie odmiennymi upodobaniami cechuje się mroczek późny Eptesicus serotinus,którego kryjówki są tu znajdowane wyłącznie w zabudowaniach.Niegdyś na terenie Puszczy Białowieskiej występowały wytępione pod koniec XIX wieku drapieżniki niedźwiedź brunatny Ursus arctos i żbik Felis silvestris oraz zanikła na początku XX wieku norka europejska Mustela lutreola,której białowieska populacja była jedną z ostatnich na terenie Polski.Żyły tu również dziś już całkowicie wymarłe gatunki tur Bos primigenius i tarpan Equus gmelini(gatunek ten najdłużej,do 1870 roku,przetrwał w stanie dzikim właśnie w rejonie Puszczy Białowieskiej).
Ptaki
Puszcza Białowieska ze względu na swoje walory ornitologiczne jest europejską ostoją ptaków(E31)oraz Obszarem specjalnej ochrony ptaków sieci Natura 2000.Ochroną wynikającą z postanowień I załącznika Dyrektywy Ptasiej objętych jest tu co najmniej 45 gatunków(wymagana ochrona siedlisk),zaś 12 gatunków figuruje w Polskiej Czerwonej Księdze Zwierząt.Wielkim atutem awifauny puszczy jest występowanie najlepiej wykształconego w Europie,najbogatszego w gatunki zgrupowania ptaków typowo leśnych(w tym dziewięciu gatunków dzięciołów)oraz naturalne,niezaburzone wpływem człowieka zachowania lęgowe(np.gniazdowanie jerzyków w dziuplach drzew).W okresie lęgowym obszar Puszczy Białowieskiej zasiedla m.in.muchołówka białoszyja Ficedula albicollis powyżej 50% populacji krajowej(< 5 tys.par w P.Białowieskiej),orzełek włochaty Hieraaetus pennatus(1 para)powyżej 50% populacji krajowej,dzięcioł białogrzbiety Dendrocops leucotos(115-130 par),15-40% populacji krajowej,lelek Caprimulgus europaeus(250-280)6-25% populacji krajowej,sóweczka Glaucidium passerinum(80-100 par)15% populacji krajowej,dzięcioł trójpalczasty Picoides tridactylus(60-80 par) i muchołówka mała Ficedula parva powyżej 10% populacji krajowej(< 1 tys.par) i dalej;dzięcioł średni Dendrocopos medius 7%(1100-1300 par),trzmielojad Pernis apivorus 4-8%(90-120 par),bocian czarny Ciconia nigra(10-12 par),orlik krzykliwy Aquila pomarina(30-35 par),jarząbek Bonasa bonasia 4%(1,6-1,8 tys.par) i włochatka Aegolius funereus 1-3%(30-50 par).Stosunkowo licznie,w porównaniu do innych kompleksów leśnych w kraju występują:błotniak zbożowy Cygnus cygnus(1 para),gadożer Circaetus gallicus(1 para),dzięcioł czarny Dryocopus martius(150-180 par),dzięcioł zielonosiwy Picus canus(30-35 par),kropiatka Porzana porzana(10-40 par),błotniak łąkowy Circus pygargus(3-6 par),cietrzew Tetrao urogallus(0-3 par),żuraw Grus grus(40-45 par),dubelt Gallinago media(0-2 par),derkacz Crex crex(100-150 par) i bocian biały Ciconia ciconia(23 pary).W białoruskiej części puszczy występuje zagrożona wyginięciem wodniczka Acrocephalus paludicola oraz zanikły po polskiej stronie granicy głuszec Tetrao urogallus.W Puszczy mają również swoje granice występowania(zasięgu)takie gatunki jak;łabędź krzykliwy Cygnus cygnus(granica południowa),sóweczka Glaucidium passerinum i wójcik(granica południowo-zachodnia),pełzacz ogrodowy Certhia brachydactyla i zniczek Regulus ignicapillus(granica północno-wschodnia),zaś orzełek włochaty,kląskawka i muchołówka białoszyja zasiedla północną granicę swego zasięgu.
Płazy,gady i ryby
Płazy spotkać można we wszystkich środowiskach Puszczy Białowieskiej,najliczniej jednak występują w ekosystemach wodnych i nadwodnych,a najwyższe ich zagęszczenie stwierdzono w zalesionej dolinie rzeki Orłówki w granicach Parku Narodowego.Fauna płazów Puszczy obejmuje 13 gatunków,w tym między innymi traszkę zwyczajną Lissotriton vulgaris i traszkę grzebieniastą Triturus cristatus,rzekotkę drzewną Hyla arborea,kumaka nizinnego Bombina bombina i grzebiuszkę ziemną Pelobates fuscus.Występują tu też trzy gatunki ropuch ropucha szara Bufo bufo,ropucha zielona Pseudepidalea viridis i ropucha paskówka Epidalea calamita,a także 5 gatunków żab:żaba trawna Rana temporaria,żaba moczarowa Rana arvalis,żaba wodna Rana esculenta,żaba jeziorkowa Rana lessonae i żaba śmieszka Rana ridibunda.Fauna gadów Puszczy Białowieskiej obejmuje 7 gatunków,z których jedynie dwa zaskrońca zwyczajnego Natrix natrix oraz jaszczurkę żyworodna Zootoca vivipara uznaje się za dość pospolite na tym terenie.Pozostałe,rzadziej tu spotykane gady to jaszczurka zwinka Lacerta agilis,padalec zwyczajny Anguis fragilis,żmija zygzakowata Vipera berus oraz dwa gatunki wpisane do Polskiej Czerwonej Księgi Zwierząt gniewosz plamisty Coronella austriaca i żółw błotny Emys orbicularis.Ichtiofauna wolno płynących rzek,rozlewisk i sztucznych zbiorników na terenie Puszczy liczy około 32 gatunki.Występują tu objęte w Polsce ochroną minogi Eudontomyzon sp.koza pospolita Cobitis taenia,piskorz Misgurnus fossilis oraz składająca ikrę w muszlach małży różanka Rhodeus sericeus.Obecne są też inne rodzime gatunki ryb,na przykład krąp Blicca bjoernca,płoć Rutilus rutilus,ukleja Alburnus alburnus,leszcz Abramis brama,szczupak pospolity Esox lucius,węgorz europejski Anguilla anguilla,brzana Barbus barbus,lin Tinca tinca,miętus pospolity Lota lota czy kleń Leuciscus cephalus oraz introdukowane w sztucznych zbiornikach gatunki obce tołpyga pstra Hypophthalmichthys nobilis i sumik karłowaty Ameiurus nebulosus.
Bezkręgowce
Niezwykle bogaty jest świat bezkręgowców Puszczy Białowieskiej.Przykładowo występujące tu chrząszcze i motyle reprezentują po 51%,ważki 69%,sieciarki 48% a prostoskrzydłe 49% fauny krajowej,natomiast liczba gatunków motyli i chrząszczy stwierdzonych na terenie puszczy jest większa niż liczba leśnych gatunków tych owadów w całej Szwecji.Stwierdza się na tym terenie występowanie dużej grupy taksonów borealnych oraz borealno górskich a dla wielu gatunków stanowiska w Puszczy Białowieskiej wyznaczają obecnie ich południową,północną,zachodnią lub wschodnią granice występowania.Wiele gatunków,zwłaszcza saprofitycznych,ma tu jedyne lub jedne z nielicznych stanowisk w Europie,dlatego teren Puszczy Białowieskiej uznaje się za ostoje bioróżnorodności owadów ważną z punktu widzenia całego kontynentu.Podobnie jak w przypadku grzybów wiele z występujących tu gatunków owadów,zwłaszcza chrząszczy,zalicza się do reliktów puszczańskich.Jest to możliwe dzięki unikalnym jak na warunki europejskich lasów zasobom martwego drewna oraz starych i dziuplastych drzew.Najwięcej takich reliktów występuje w grupie zwierząt ściśle związanych z martwym drewnem,zwłaszcza tym o dużych gabarytach a nie np.wśród tych,które żyją na drzewach żywych czy leśnej roślinności zielnej.Przykładowo,spośród 120 gatunków chrząszczy kózkowatych,stwierdzonych w Puszczy Białowieskiej,aż 46 to relikty.O unikalnym charakterze lokalnej fauny mogą świadczyć też badania przeprowadzone w 2004 na 135 wytypowanych drzewach różnych gatunków posiadających wewnętrzne próchnowiska.W ich trakcie do pułapek odłowiono m.in.nieco ponad 100 gatunków chrząszczy uważanych za relikty lasów pierwotnych lub rzadkości faunistyczne.Udział takich elementów w zgrupowaniach próchnojadów jest stosunkowo najwyższy w ściśle chronionych drzewostanach Białowieskiego Parku Narodowego,niższy jest natomiast w zagospodarowanej części kompleksu.Na terenie Puszczy występuje też duża liczba mikrofagów często silnie wyspecjalizowanych gatunków zasiedlających owocniki grzybów.Ważną z punktu widzenia ekologii lasu ale słabo opracowaną faunistyczni grupą są liczne pasożyty owadów,płazów,gadów,ptaków i ssaków.Oprócz bezkręgowców typowo leśnych występują też gatunki związane z naturalnymi(np.torfowiska),pół naturalnymi(np.łąki kośne)czy zupełnie sztucznymi(np.pola uprawne,tereny kolejowe,składnice drewna)terenami otwartymi.Część z nich to gatunki obce względem pierwotnej fauny Puszczy,inne obecnie wykorzystują odlesione przez człowieka fragmenty terenu tak jak niegdyś wykorzystywały naturalnie powstające luki w drzewostanach.Ważnym elementem bioróżnorodności owadów na terenie Puszczy Białowieskiej są chrząszcze.Do tej pory stwierdzono ich tutaj około 3400 gatunków,z czego 1000 to organizmy związane z martwym drewnem,na przykład nie występujące w Polsce nigdzie indziej bogatek wspaniały Buprestis splendens i rozmiazg kolweński Pytho kolwensis,gatunki zagrożone przez gospodarkę leśną i usuwanie martwych drzew poza granicami Obszaru Ochrony Ścisłej Białowieskiego Parku Narodowego.Ciekawą grupę stanowią wyspecjalizowane gatunki rozwijające się w dziuplach starych drzew,np.pachnica dębowa Osmoderma eremita,kwietnica okazała Protaetia aeruginosa czy tęgosz rdzawy Elater ferrugineus.Występują tu też sztandarowe,łatwo rozpoznawalne gatunki związane z żywymi drzewami,w tym jelonek rogacz Lucanus cervus i kozioróg dębosz Cerabyx cerdo,bardzo liczne gatunki wodne w tym chronione w Polsce pływak szerokobrzeżek Dytiscus latissimusi i kreślinek nizinny Graphoderus bilineatus,rzadkie i pochodzące ze strefy tajgi gatunki torfowiskowe(głównie we wschodniej,białoruskiej części kompleksu)a także przedstawiciele innych grup ekologicznych.W lasach Puszczy Białowieskiej bytuje jedyna aktualnie obserwowana na świecie populacja chrząszcza opiętka białowieskiego oraz jedyna w środkowej Europie populacja gatunku Lacon conspersus z rodziny sprężykowatych.W XIX wieku odłowionu tu także dwa z trzech zaobserwowanych w Polsce okazów skrajnie rzadkiego w całym swoim zasięgu geograficznym pilnicznika fiołkowego Limoniscus violaceus,a w 1967 roku odnaleziono jedyne potwierdzone poza Japonią stanowisko gatunku Lopheros lineatus.Wykazano stąd jedyne w kraju stanowiska między innymi takich gatunków chrząszczy jak łada Jelskiego Lasconotus jelskii,goleńczyk szczupły Rhacopus attenuatus,listwiaczek Chłodkowskiego Carphoborus cholodkovskyi,rytownik Saalasa Pityogenes saalasi,korniczek Starka Orthotomicus starki,rozpylak zielonawy Acmaeops angusticollis,średzinka Mesosa myops,zgrubek zawilcowy Evodinus borealis,Otho sphondyloides,Catapion koestlini i pogdatunku Alosterna erythropus ingrica oraz najprawdopodobniej ostatnie zachowane w Polsce populacje podrywka szerokogrzbietego Aulonothroscus laticollis,konarka tajgowego Phryganophilus ruficollis i wyżłobika dębowca Gasterocercus depressirostris.Na terenie Puszczy Białowieskiej stwierdzono dotąd występowanie ponad 1600 gatunków motyli a zakłada się możliwość wykazania nawet 250 dalszych.Najliczniej reprezentowane są rodziny sówkowatych,miernikowcowatych i zwójkowatych.Różnorodność siedlisk sprawia,że występują tu zarówno gatunki typowo puszczańskie takie jak rozwijający się w butwiejącym drewnie mól borowiaczek Scardia boletella,preferujące obrzeża drzewostanów(np.przeplatka maturna Euphydryas maturna),związane z otwartymi torfowiskami(np.piórolotek bagniczek Buckleria paludum)jak i gatunki wilgotnych łąk(np.przeplatka aurinia Euphydryas aurinia;jedna z największych populacji w Polsce)oraz ekosytemów kserotermicznych(np.niedźwiedziówka dwórka Hyphoraia aulica).Teren ten uznaje się za ważny dla zachowania w skali kraju takich rzadkich i zagrożonych gatunków motyli jak dostojka eunomia,wstęgówka bagienka,błyszczka zosimi,modraszek bagniczek czy szlaczkoń torfowiec.Występują tu też między innymi szlaczkoń szafraniec,witalnik węgliniak,modraszek eros,niekrocz bagniczek,strzępotek hero,niepylak mnemozyna,czerwończyk fioletek,czerwończyk nieparek czy myrmekofilny modraszek arion.Ponadto zachowało się tu ostatnie czynne w Polsce stanowisko przylepka brodacznika Alcis jubata,motyla z rodziny miernikowcowatych którego gąsienice żerują na ginących porostach z rodzaju brodaczka.Potwierdzona obecnie fauna błonkówek Puszczy Białowieskiej liczy nieco ponad 2000 gatunków przy czym zakłada się możliwość odnalezienia tu podobnej liczby kolejnych.Pierwszym odnotowanym gatunkiem jest dzika pszczoła miodna Apis mellifera wzmiankowana stąd już w XVI wieku.Najbogatszą,ale też słabo poznaną grupą są owadziarki reprezentowane przez ponad 1400 taksonów.Występują tu też liczne rośliniarki(228 gatunków)oraz żądłówki(około 360 gatunków),w tym m.in.grzebaczowate(106 gat.)mrówkowate(46 gat.)pszczołowate(29 gat.) i osowate(10 gat.)Na terenie Puszczy stwierdzono występowanie blisko 1800 gatunków muchówek.Podobnie jak w wypadku wcześniej omówionych błonkówek jest to grupa słabo zbadana faunistycznie a rzeczywista liczba występujących tu taksonów może być ponad dwukrotnie większa.Stwierdzono tu populacje m.in.zagrożonych gatunków z Polskiej Czerwonej Księgi,w tym związanych z butwiejącym drewnem Xylomyia maculata i Brachymyia floccosa,pasożytującej na gąsienicach dużych gatunków motyli rączycy wielkiej Tachina grossa czy rozwijającego się głównie w owocnikach huby pospolitej hubowca osowiaka Keroplatus tipuloides.Istnieje tu też jedyne w Polsce stanowisko łowika Laprhia vulpina.Co ciekawe na terenie Puszczy aż 11 razy zaobserwowano wędrówkę plenia tworzonego przez larwy muchówek z rodziny ziemiórkowatych.W Puszy Białowieskiej odnaleziono 60 z 74 występujących w Polsce gatunków ważek Odonata.Jednym z nich jest zasiedlająca śródleśne,bogate w gnijące liście olszy zbiorniki wodne ważka żółta Libellula fulva.Występuje tu też dziewięć gatunków figurujących na Czerwonej liście zwierząt zagrożonych w Polsce.Są to krytycznie zagrożona łątka zielona Coenagrion armatum,zagrożona iglica mała Nehalennia speciosa,narażona na wyginięcie miedziopierś północna Somatochlora arctica a także żagnica zielona Aeshna viridis,żagnica torfowa Aeshna juncea,żagnica torfowcowa Aeshna subarctica,lecicha południowa Orthetrum brunneum,zalotka spłaszczona Leucorrhinia caudalis i zalotka białoczelna Leucorrhinia albifrons.Na terenie Puszczy odnaleziono najdalej w kraju wysunięte na północ stanowisko rozrodu husarza wędrownego Hemianax ephippiger,gatunku zalatujące w niektórych latach do Polski z południa Europy.Ciekawymi elementami entomofauny puszczy białowieskiej są złotook Chrysopa dasyptera,reliktowy gatunek puszczański o ograniczonym zasięgu którego pozostałe znane stanowiska w okolicach Sankt Petersburga i w południowej Finlandii oddalone są o około tysiąc kilometrów,oraz piewik tajgowy Aphrophora similis,poza Białowieskim Parkiem Narodowym i kotliną Biebrzy nie występujący nigdzie indziej w Europie.
Ochrona przyrody
Tradycja ochrony i dawne użytkowanie Puszczy
Tereny Puszczy Białowieskiej podlegają ochronie co najmniej od początku XV wieku.Początkowo nie była to jednak ochrona podyktowana względami przyrodniczymi,ale praktycznymi i reprezentacyjnymi lasy puszczy stanowiły wyłączne tereny łowieckie książąt litewskich i królów Polski,a głównym przedmiotem troski były zasoby grubej zwierzyny,zwłaszcza żubra.System ochrony,poza ograniczeniami łowieckimi,opierał się na istnieniu„ostępów zwierzynnych”wyłączonych z jakiejkolwiek gospodarki i zarezerwowanych dla polowań monarszych oraz„przechodów zwierzynnych”łączących ostępy i odpowiadających dzisiejszej definicji korytarzy ekologicznych.W 1639 roku w Puszczy Białowieskiej wydzielonych było łącznie 137 ostępów,a najważniejszym w tym okresie przechodem był„przechód wielki zwierzynny koło rzeki Jasiołdy przez mosty Żołobate”łączący lasy białowieskie z nieistniejącą już Puszczą Łyskowską.Przestrzegania praw związanych z ochroną puszczy strzegły dobrze zorganizowane służby leśne.Już w XV wieku funkcjonowała tu osoka,a w późniejszych czasach powołano też odrębne formacje strzelców i strażników.Dostęp do zasobów Puszczy był ściśle regulowany.Mieszkańcy najbliżej położonych,przypisanych do niej administracyjnie osad mogli za coroczną opłatą pobierać z lasów martwe drewno na opał,drewno na własne cele gospodarcze,zbierać grzyby,owoce i inne pożytki oraz wypasać bydło.Istniały również„prawa wchodowe”przywileje osobiście nadawane przez króla wybranej szlachcie,duchowieństwu i miejscowościom.Uprawniały one do korzystania z konkretnego fragmentu puszczy w określony sposób najczęściej przez koszenie łąk,zakładanie barci lub łowienie ryb w rzekach.W 1559 roku na terenie Puszczy obowiązywały 44 wchody szlacheckie,miejskie,kościelne i cerkiewne.Zlokalizowane były one głównie w jej południowej i wschodniej części,w wielu przypadkach na terenach później wylesionych i dziś znajdujących się już poza kompleksem lasów białowieskich.Przeważnie wchody różnych typów pokrywały się przestrzennie ze sobą co umożliwiło przetrwanie w niezmienionej postaci znacznym połaciom Puszczy.Najliczniejsze z pośród zidentyfikowanych były"wchody sianożętne"(27 lokalizacji),dzieliły się one na"błotne"umożliwiające koszenie łąk w dolinach rzecznych oraz mniejsze powierzchniowo wchody"dubrowne"dające możliwość wykaszania roślinności w starych drzewostanach dębowych.W niektórych przypadkach dopuszczano też przetrzymywanie przez zimę bydła na łąkach wchodowych przy zgromadzonych stogach siana(4 z 27 przypadków)oraz budowę"izb",niewielkich budynków dla pracowników wykonujących sianokosy(5 z 27 przypadków).Istotną grupę stanowiły też"wchody bartne"(24 lokalizacje)pozwalające na"dzianie barci"w starych sosnach lub rzadziej drzewach liściastych oraz wchody związane z rybołówstwem(w 13 lokalizacjach zezwalano na tworzenie drewnianych jazów na rzekach,w 4 lokalizacjach na budowę stawów w pobliżu rzek).Istniały w tym okresie również dwa przywileje wchodowe pozwalające na wycinkę drzew na własne potrzeby,bez możliwości jego sprzedaży.Jeden z nich został nadany w 1521 roku przez króla Zygmunta I Starego cerkwi w Szereszewie,drugi w 1537 roku przez królową Bonę kościołowi w tej samej miejscowości.Ponadto do 1571 roku kasztelan bracławski Andrzej Kapusta posiadał przywilej odprawiania na swoich wchodach"gonów bobrowych"oraz polowań z wyłączeniem żubrów i jeleni,z którego to jednak najprawdopodobniej nie korzystał z uwagi na obowiązujące wówczas prawne ograniczenia polowań w puszczach królewskich.W XVII wieku sporadycznie nadawano nowe wchody rębne oraz pojawiły się pierwsze przywileje umożliwiające zbiór rudy darniowej,zwiększano także powierzchnie"wchodów sianożętnych".Zwiększało się również znaczenie bartnictwa,w 1792 roku w Puszczy naliczono 7155 konstrukcji służących do hodowli pszczół,głownie barcia a rzadziej uli,z których aktualnie użytkowane było 936.Do obydwu wyżej wymienionych sposobów korzystania z zasobów puszczy,odpłatnego oraz wchodowego,a także do polowania na drobną zwierzynę uprawnieni byli"ludzie królewscy",czyli pracownicy służb leśnych osocznicy,strzelcy i strażnicy.W 1559 służby leśne posiadały co najmniej osiem praw wchodowych z których korzystanie stanowiło część wynagrodzenia za służbę,całkowita jednak liczba tego typu przywilejów nie jest obecnie znana.W krótkich okresach pod koniec XVIII i w drugiej połowie XVIII wieku praktykowano też wyrób przez kontrahentów króla lub przez zarząd puszczy surowców leśnych,takich jak smoła drzewna lub węgiel drzewny.Pierwszy z tych okresów rozpoczął się w 1675 roku za panowania Jana III Sobieskiego i obejmował dwa kontrakty na pozyskanie surowców i wyrąb drzew.Ponownie ochroną objął Puszcze Białowieską w 1701 roku August II Mocny,wraz z puszczami Sokólską i Nowodworską przeznaczając je„na konserwacje puszcz,ostępów i zwierza”.Próbował on również unieważnić Radziwiłłowskie wchody rębne oraz wchody rudne,jak sądzono wtedy szkodliwe dla bobrów.W XVIII wieku miała ponadto miejsce trwająca w latach 1765-1780 eksploatacja zasobów puszczy pod kierownictwem administratora ekonomii królewskich Antoniego Tyzenhauza.Więcej informacji o obydwu epizodach znajduje się w sekcji"Puszcza w rękach królewskich".Realizowana w okresie Polski królewskiej polityka ochrony i ściśle ograniczonej eksploatacji zasobów Puszczy Białowieskiej pozwoliła zachować jej walory przyrodnicze w stopniu nieporównywalnie lepszym niż w innych kompleksach leśnych umiarkowanej strefy Europy,niepozostała jednak bez wpływu na środowisko przyrodnicze.Utrzymywanie przez wieki"wchodów sianożętnych"spowodowało na dużych obszarach dolin rzecznych powstanie zbiorowisk łąkowych kosztem naturalnych olsów,lasów łęgowych i zarośli wierzbowych.Zjawisko to jednakże poprawiło bazę pokarmową żubrów i być może ułatwiło ich przetrwanie w Puszczy.Przypadkowe pożary wzniecane przez pracujących z ogniem bartników oraz prawdopodobnie celowe,kontrolowane podpalenia runa przez leśnych pasterzy spowodowały na pewnych obszarach,szczególnie w południowej części Puszczy,rozwój luźnych,czysto sosnowych borów zwanych regionalnie bór-lado.Zbiorowiska te zaczęły stopniowo zanikać głównie na korzyść bardziej tu typowych borów mieszanych z udziałem świerka już w latach 20 XIX wieku wraz ograniczeniem obu praktyk.Od dziesięcioleci obserwuje się też wzrost udziału lipy w drzewostanach,co związane jest z zaprzestaniem darcia z drzew tego gatunku łyka,które w dawniejszych wiekach było wykorzystywane przez miejscową ludność do produkcji różnych przedmiotów.Pomimo rosnącej presji cywilizacji dość konsekwentnie prowadzona do końca XVIII wieku ochrona ostępów pozwoliła zachować pierwotny lub prawie pierwotny charakter znacznym partiom drzewostanów puszczańskich.Po rozbiorach i upadku Rzeczypospolitej zlikwidowano osokę,a puszczę podzielono i przekazano w ręce prywatne.Rozpoczął się okres nasilonych wyrębów,polowań i kłusownictwa.W kwestii konieczności otoczenia puszczy specjalną opieką wielokrotnie apelowali do administracji rosyjskiej naczelnik ekonomii brzeskiej Jan Szczepanowski,później leśniczy Krzysztof Engelghardt.Ich starania odniosły skutek dopiero po objęciu władzy przez cara Aleksandra I,który w 1802 r.przywrócił ochronę puszczy i żyjących w niej żubrów.Z czasem puszcza przyjęła podobną jak za czasów królewskich funkcje jako tereny łowieckie carów Rosji.Największe spustoszenia masowe kłusownictwo i niekontrolowaną wycinkę pierwotnych drzewostanów,skąd pozyskano prawie 30 mln m³ drewna przyniósł początek XX wieku,a negatywny wpływ człowieka utrzymał się także później.Rabunkową gospodarkę leśną prowadzono w różnych okresach do 1989 roku,łącznie w latach 1945–2000 wycięto w polskiej części kompleksu ok.9 mln m³ drewna.W XX wieku rozwinęły się jednak również i były realizowane idee kompleksowej ochrony walorów przyrodniczych Puszczy Białowieskiej.Od 1932 roku funkcjonuje tu Białowieski Park Narodowy,jeden z pierwszych parków narodowych na świecie,a z czasem powołano też inne formy ochrony przyrody.
Ochrona przyrody współcześnie
Puszcza Białowieska w roku 1986 zostaje uznana za Obszar Chronionego Krajobrazu o powierzchni 860 km².Różnymi formami ochrony objęto ponad 50% powierzchni.Istnieje 20 rezerwatów przyrody o powierzchni 3208 ha,2 ostoje zwierząt chronionych,94 strefy ochronne gniazd bociana czarnego i orlika krzykliwego.Do krajowego rejestru programu zabezpieczenia puli genowej wpisano 401 drzew.Ponad 1100 drzew uznano za pomniki przyrody.Dopiero w roku 1994 ukazuje się„Projekt utworzenia Parku Narodowego Puszczy Białowieskiej”,który zakłada objęcie statusem parku narodowego całej polskiej części Puszczy Białowieskiej.Projekt ten przekazuje władzom RP Prezes Polskiej Akademii Nauk.Po raz pierwszy przeprowadzono w nim analizę zniszczeń poczynionych w Puszczy Białowieskiej w XX wieku przez gospodarkę leśną.W tym samym czasie powstaje„Leśny kompleks promocyjny”(526 km².)mający na celu ochronę substancji i walorów Puszczy polega na zachowaniu procesów ekologicznych.Z tego względu obszar Puszczy Białowieskiej,w części poza granicami Białowieskiego Parku Narodowego,podlega ochronie i zagospodarowaniu leśnemu w sposób specjalny,tworząc wzorcowy kompleks promocyjny dla tego typu obiektów w Polsce.W roku 1977 UNESCO uznał Białowieski Park Narodowy za jeden ze światowych Rezerwatów Biosfery.Dwa lata później BPN został wpisany przez UNESCO na Listę Światowego Dziedzictwa Ludzkości.Rozporządzeniem Ministra Środowiska w roku 2003 powstaje rezerwat Lasy Naturalne Puszczy Białowieskiej.Obejmuje on obszar lasu o powierzchni 858 km²,położonego na terenie nadleśnictw:Białowieża,Hajnówka i Browsk.Obszar rezerwatu składa się z 19 fragmentów.Rezerwat ma na celu zachowanie lasów naturalnych(ok.300 km²) i zbliżonych do naturalnych,typowych dla Puszczy Białowieskiej łęgów i olsów oraz siedlisk leśnych z dominacją starych drzewostanów z dużym udziałem olszy,dębu,jesionu,a także licznych gatunków rzadkich i chronionych roślin zielnych,grzybów i zwierząt oraz utrzymanie procesów ekologicznych i zachowanie różnorodności biologicznej.Puszcza Białowieska,poza ochroną rezerwatową,chroniona jest tzw.strefami ochronnymi wokół gniazd bociana czarnego i orlika krzykliwego.W puszczy wyznaczono 94 strefy o łącznej powierzchni 58 km²,czyli połowy powierzchni Białowieskiego Parku Narodowego.W kampanię ochrony przyrody Puszczy Białowieskiej jest zaangażowanych kilka organizacji pozarządowych(np.Polskie Towarzystwo Ochrony Pierwotnej Przyrody,Zielone Płuca Polski,Polskie Towarzystwo Ochrony Ptaków,Pracownia na rzecz Wszystkich Istot,Towarzystwo Ochrony Puszczy Białowieskiej,oraz placówek naukowych(np.Zakład Badania Ssaków PAN,Zakład Lasów Naturalnych IBL).
Do najważniejszych realizowanych w latach 2010-2013 projektów ochrony puszczy należy:

• powiększenie obszaru parku narodowego na obszar całości puszczy,
• ochrona lasów i zbiorowisk bagiennych puszczy i ich renaturalizacja,
• ochrona żubra,rysia i wilka na obszarze puszcz:białowieskiej,knyszyńskiej,augustowskiej,
• ochrona populacji lęgowej orlika krzykliwego oraz bociana czarnego i żurawia.

Na uwagę zasługuje wdrażany projekt„Kraina Żubra”którego głównym celem jest poprawa warunków życia żubrów w Puszczy Białowieskiej oraz stworzenie możliwości do ich rozprzestrzeniania się na inne obszary poza Puszczę.Drugim istotnym celem projektu jest podniesienie akceptacji gatunku wśród lokalnej społeczności.Wytyczenie i realizacja korytarzy ekologicznych ułatwi rozprzestrzenianie się żubrów na inne obszary leśne poza Puszczę Białowieską,łącząc tym samym istniejące już obszary leśne w jeden zwarty obszar ekologiczny.Pozwoli to na przepływ genów pomiędzy obecnie izolowanymi stadami żubrów w Puszczy Białowieskiej i Knyszyńskiej.Rozprzestrzenianiu się żubrów sprzyjać będzie również tworzenie nowych miejsc dokarmiania na terenie całej Puszczy.Lokalizacja korytarzy ekologicznych będzie określona na podstawie wyników audytu ekologicznego i zostanie następnie przedstawiona właściwym władzom w celu ujęcia korytarzy ekologicznych w planach zagospodarowania przestrzennego oraz planach ochrony.Większość działań projektu jest nakierowana na poprawę bazy żerowej i dostępności wody.Ma to zachęcić żubry do rozprzestrzeniania się oraz zmniejszyć ich zależność od dokarmiania zimowego.
Stare drzewa
Wiekowe drzewa w Puszczy Białowieskiej często osiągają rzadko spotykane gdzie indziej rozmiary oraz przybierają bardzo specyficzny pokrój.Wiele z nich cechuje się potężnymi,strzelistymi pniami i niewielkimi,wysoko położonymi koronami.Zjawisko to dotyczy miedzy innymi takich gatunków jak lipa drobnolistna,jesion wyniosły czy dąb szypułkowy.Dla ostatniego z wymienionych stworzono nawet odrębne pojęcie klasycznego dębu białowieskiego.Maksymalne odnotowane na terenie Białowieskiego Parku Narodowego wysokości oraz obwody pnia(na wysokości 130 cm)wybranych gatunków drzewiastych to dla świerka 51,8 m(484 cm),dębu szypułkowego 43,6 m(741 cm),lipy drobnolistnej 37,2 m(585 cm),jesionu wyniosłego 44,4 m(531 cm),a dla sosny 43,2 m(360 cm).Potężne,nieraz nawet wyższe lub grubsze od wymienionych drzewa rosną jednak również poza granicami Parku Narodowego.Ponad 1100 z obecnych na terenie puszczy okazałych lub mających znaczenie historyczne drzew objęto ochroną jako pomniki przyrody.Niektóre z nich to np.Dąb Maciek,Dąb Wielki Mamamuszi,Dąb Król Nieznanowa,Dąb Imperator Południa,Dąb Imperator Północy,Dąb Krzyż Południa,Dąb Kongresowy,Dąb Strażnik Zwierzyńca,Dąb Beczka,Dąb Car,Dąb Jagiełły i Dąb Małgosi oraz najwyższy znany dąb szypułkowy w Europie Dąb Agnieszki.Znaczenie starych drzew Puszczy Białowieskiej przekracza jednak ich wartość dydaktyczną i estetyczną.Ze względu na fakt,że do 1888 roku nie stosowano tu żadnych form sztucznych odnowień drzewostanów uznaje się,że drzewa o wieku ponad 150 lat są rodzimego pochodzenia i reprezentują lokalną pulę genową,ukształtowaną na drodze trwającej tysiące lat naturalnej selekcji.Pozyskany z nich wysokiej jakości materiał szkółkarski może mieć duże znaczenie przy zakładaniu lasów w regionie oraz całej Polsce,mogą one też posłużyć do określenia standardu genetycznego potrzebnego do selekcji sadzonek pochodzących z innych źródeł.Na terenie puszczy zinwentaryzowano ponad dwa tysiące drzew różnych gatunków,spełniających istotną rolę w ochronie zasobów genowych,znaczna ich część została objęta ochroną jako pomniki przyrody.Jednak ze względu na powolne zamieranie najstarszych okazów,pochodzących z okresu przed wprowadzeniem nowoczesnej gospodarki leśnej,taka ochrona jest niewystarczająca.Obecnie dla dwóch gatunków,świerka pospolitego i sosny,prowadzi się„archiwa klonów”specjalistyczne hodowle szczepionych zrazów pobranych od wartościowych drzew puszczańskich.
Zanikanie bioróżnorodności
Mimo kompleksowej ochrony Puszczy Białowieskiej,wskutek zmian klimatycznych,hydrologicznych i antropogenicznych,nastąpiły i następują zmiany w ekosystemach puszczy.Do niekorzystnych,postępujących zmian należy ubożenie bioróżnorodności.Charakteryzuje się ono powolnym zanikiem poszczególnych populacji zwierząt, aż do ich wymarcia.Sytuacja taka miała miejsce np.z żubrem,który ocalał wysiłkiem człowieka.Abstrahując tu od wymarcia tura i tarpana w przeszłości,to na przestrzeni ostatnich 15 lat(1995–2010)na obszarze Puszczy Białowieskiej nie gnieżdżą się już:bączek,orlik grubodzioby,pustułka,sokół wędrowny,głuszec,puszczyk mszarny,sowa błotna,kraska,dzierlatka.Czyli w okresie 15 lat zanikło 3,4% awifauny Puszczy Białowieskiej.W podobnym tempie(1,7%-4,5%)zanika liczebność najbardziej zagrożonych gatunków ptaków(szczegóły na diagramie obok).Maleją też populacje dużych ssaków takich jak np.ryś,wilk i łoś,gdzie np.szacuje się,że populacja rysia w Puszczy spadła o ok.30-40%.W przypadku ptaków,w okresie 15 lat liczebność bociana czarnego spadła o 68%,dzięcioła trójpalczastego 56%,orlika krzykliwego 51%,dzięcioła czarnego 47%,kropiatki 46%,muchołówki białoszyjej 41%,bociana białego 41%,dzięcioła białogrzbietego 39%,muchołówki szarej 33%,derkacza 26%.
Katalog zagrożeń
Złożone ekosystemy Puszczy Białowieskiej zagrożone są zarówno z powodu bezpośredniej ingerencji człowieka(np.zbyt intensywne pozyskiwanie drewna)jak i pośrednich efektów jego działalność na samym obszarze jak i na terenach przyległych(np.zanieczyszczenia,odwadnianie z powodu melioracji i prostowania dolin rzecznych).Niektóre elementy bioróżnorodności,takie jak gatunki związane z siedliskami łąkowymi wymagają jednak obecnie zachowania tradycyjnej gospodarki,w tym ekstensywnego koszenia i spasania polan śródleśnych.
Do głównych zagrożeń Puszczy Białowieskiej mających wpływ na stan flory i fauny oraz kondycje siedlisk przyrodniczych zalicza się między innymi:

• presję urbanizacyjną na polany puszczańskie oraz otulinę puszczy
• obniżanie się poziomu wód gruntowych,zwłaszcza w dolinach rzecznych
• zarastanie dolin rzecznych wskutek ich osuszenia i wstrzymania koszeń
• izolacje kompleksu względem innych dużych obszarów leśnych(brak korytarzy ekologicznych)
• zmniejszanie się powierzchni i rozdrobnienie starych drzewostanów oraz pozyskiwanie drewna w drzewostanach bagiennych
• usuwanie martwych i zamierających drzew oraz niedostateczna ilość żywych drzew dziuplastych
• usuwanie próchnowisk lub ich konserwacja przy pomocy środków chemicznych
• zaniechanie koszenia łąk oraz wypasu na polanach śródleśnych(w konsekwencji ich zarastanie)lub zbyt intensywna gospodarki łąkarska,w tym nawożenie i podsiewanie łąk mieszankami traw
• zarastanie płatów świetlistej dąbrowy
• zalesianie naturalnie powstających luk w drzewostanach
• zacienianie stanowisk sasanki otwartej
• zarastanie otwartych powierzchni ze szczodrzeńcem oraz śródleśnych składnic drewna
• możliwość przypadkowego niszczenia roślinności przy zrywce lub innych pracach leśnych
• grodzenie upraw leśnych siatką drucianą(fragmentacja siedlisk większych ssaków)
• potencjalne nadmierna eksploatacja łowiecka populacji sarny,jeleni i dzików oraz kłusownictwo
• potencjalny odłów w celach kolekcjonerskich zagrożonych i chronionych gatunków owadów
• inwazyjne metody i niewłaściwe oznakowanie powierzchni prac badawczych
• zanieczyszczenie wód Leśnej i Narewki przez ścieki i nawozy,zarastanie starorzeczy lub ich przekształcanie w stawy rybne
• osuszanie się i zarastanie miejsc rozrodu traszki grzebieniastej i kumaka nizinnego
• przebudowa lub likwidacja piwnic ziemnych we wsiach puszczańskich(utrata kryjówek dziennych i zimowych mopka)oraz uszczelnianie wież obiektów sakralnych(utrata miejsc lęgowych płomykówki i pójdźki)

Wartość naukowa Puszczy
Puszcza Białowieska,a w szczególności jej najlepiej zachowane i wyłączone z użytkowania fragmenty mają unikalne znaczenie dla poznania ekologi lasów strefy umiarkowanej.Wyniki prowadzonych tu często nieprzerwanie od dziesięcioleci badań maja charakter modelowy i mogą służyć jak punkt odniesienia dla wyników badań prowadzonych w innych,bardziej przekształconych kompleksach leśnych Europy,a w niektórych aspektach odnoszone są do badań dziewiczych lasów Ameryki Środkowej czy Afryki.Zbiera się tutaj informacje na temat składu gatunkowego zespołów leśnych,ich zależności względem typu i wilgotności podłoża,stabilności i dynamiki sukcesji,zdolności samorzutnego odnawiania się poszczególnych gatunków drzewiastych czy charakteru stref przejściowych pomiędzy fitocenozami różnych typów.Dużo uwagi poświęca się procesowi zamierania drzew i roli martwego drewna w lesie.Przestrzenna złożoność środowiska i liczne występowanie takich struktur jak wykroty,złomy czy stojące martwe drzewa pozwala badać pierwotne preferencje ptaków względem miejsc gniazdowania.Wielkie bogactwo gatunkowe Puszczy Białowieskiej daje możliwość poznawania zależności zachodzących między równymi organizmami w ich naturalnym środowisku,w tym czynników regulujących liczebność populacji owadów uznawanych za groźne szkodniki leśne.Opisano stąd też kilkadziesiąt gatunków nowych dla nauki,np.w latach dziewięćdziesiątych XX wieku w ramach dokładnego badania jednego tylko oddziału leśnego o powierzchni 140 ha opisano 5 nieznanych wcześniej nauce gatunków grzybów.Natomiast w 2011 na podstawie okazu odłowionego w pobliżu miejscowości Podolany opisano nowy gatunek motyla z rodziny molowatych Monopis bisonella,którego nazwa gatunkowa nawiązuje do występujących na tym terenie żubrów.
Dzieje puszczy
Powstanie puszczy
Z końcem plejstocenu,a początkiem holocenu(11 tys.lat temu)obszary dzisiejszej Puszczy Białowieskiej wyglądały jak dzisiejsze tereny przejściowe pomiędzy tundrą a tajgą.Wówczas Puszczę Białowieską porastała roślinność zimnolubna:wierzba zielna(Salix herbacea),brzoza karłowata(Betula nana),dębik ośmiopłatkowy(Dryas octopetala),bylice(Arthemisia),trawy,mchy i porosty.W tym okresie na tych obszarach żyły:mamut włochaty(Mamuthus primigenius)nosorożec włochaty(Coleodonta antiqitatis)piżmowół(Ovibos moschatus)niedźwiedź jaskiniowy(Ursus spelaeus)jeleń olbrzymi(Megaloceros giganteus).Z końcem epoki lodowcowej i ustąpieniem lodu przed 10.000 lat,zniknęli również olbrzymi roślino- i mięsożercy.Niedługo potem obszar ten objęły gatunki roślin,mogące się przystosować nawet do bardzo wymagających warunków,głównie drzewa iglaste:świerki,sosny,sosny limby,jodły syberyjskie,modrzewie,lecz także najczęściej drobnolistne liściaste:brzozy,osiki,olsze,jarzęby,które dzięki swojej niewrażliwości na zimno oraz symbiozie z porostami i grzybami mogły współżyć na tym początkowo jałowym podłożu.W ciągu kolejnych pięciu tysiącleci pojawiły się dodatkowo takie gatunki jak wiązy,dęby,jesiony,graby i lipy.Te drzewa są i dziś charakterystyczne dla Puszczy Białowieskiej i mają znaczący wpływ na jej dzisiejszy kształt.I dzisiaj lasy puszczy są przekształcane wskutek warunków klimatycznych i hydrologicznych.Charakteryzuje się to powolnym zanikiem lasów o charakterze syberyjskim na korzyść lasów środkowoeuropejskich.
Ślady człowieka w Puszczy
Przypuszcza się,że po ustąpieniu zlodowacenia(8-10 tys.lat temu)niewielkie,wędrowne łowieckie plemiona,przemierzały dawne obszary tworzącej się Puszczy Białowieskiej dolinami niedawno powstałych rzek Narwi i Narewki.W okresie wioseno-letnim wędrowały one na północ,natomiast jesienią zmierzały w kierunkach południowych.Najstarsze ślady obecności człowieka już osiadłego,uprawiającego rolę w Puszczy Białowieskiej i jej okolicach pochodzą z neolitu,czyli sprzed około 4500 lat.Świadczą o tym odnalezione tu proste narzędzia z krzemienia,toporki kamienne oraz resztki naczyń.Z neolitu pochodzą także dwie osady,odkryte w 1923 roku w pobliżu wsi Rudnia oraz pomiędzy miejscowościami Krynica i Kupicze.W okresie od II-I wieku p.n.e.do IV-V wieku n.e.na terenie puszczy istniały osady noszące ślady mieszanych wpływów kultur ceramiki kreskowanej i przeworskiej,a następnie kultury wielbarskiej.Jedna z takich osad,pochodząca z przełomu I wieku p.n.e. i I wieku n.e.została znaleziona na polanie łowieckiej„Berezowo”(Nadleśnictwo Białowieża).Odkryto tam także pozostałości dymarek do wytopu żelaza z rudy darniowej,zabytki żelazne i ceramiczne oraz kości bydła domowego i jeleni.Wskazuje to na to,że oprócz łowiectwa i hodowli,ludność tego terenu zajmowała się lokalnym pozyskiwaniem rudy oraz wypalaniem węgla drzewnego niezbędnego do wytopu żelaza.Doprowadziło to do nieznacznego ubytku w powierzchni lasów,jednakże po okresie starożytnym nastąpiła przerwa w osadnictwie,co umożliwiło ich odnowę.Z tego okresu pochodzą dwa znalezione do tej pory puszczańskie cmentarzyska pozostawione przez przedstawicieli kultury wielbarskiej.Pierwsze z nich to odosobniony grób szkieletowy dziecka z III-IV wieku,znaleziony w żwirowni na uroczysku„Hajduk” i,przy drodze z Białowieży do Narewki.Może być to jednak tylko fragment cmentarzyska,które zostało zniszczone podczas wykopywania piasku.Drugie znalezisko to cmentarzysko ciałopalne z III-V wieku,znalezione na terenie uroczyska„Wielka Kletna”w samym Białowieskim Parku Narodowym.Prawdopodobnie zawiera ono 60-70 grobów płaskich rozmieszczonych na dawnej śródleśnej polanie.W pobliżu Puszczy Białowieskiej znajdują się jeszcze trzy inne cmentarzyska kultury wielbarskiej,zawierające ciałopalne groby kurhanowe lub płaskie.Duża ilość przedmiotów obcego pochodzenia znaleziona w grobach może świadczyć o istniejącej wówczas sieci dróg,z kolei stały,kilkuprocentowy udział pyłków roślin rosnących na terenach otwartych(głównie traw)oraz antropogennych(związanych z człowiekiem)z I-IV wieku,wskazuje na niewielki stopień jej odlesienia w tamtym okresie.Oznacza to,że na terenie Puszczy Białowieskiej i w jej okolicach,w tamtym okresie,istniały pojedyncze niewielkie plemiona.Już w czasach Chrystusa doliny rzek Narwi,Leśnej i Narewki były na stałe zamieszkiwane przez plemiona Neurach,o których pisał historyk i pisarz rzymski Pliniusz Starszy(23-79)oraz historyk rzymski Tacyt(55-120).
Wyodrębnianie terenów puszczy
We wczesnym średniowieczu,do XIII wieku,Puszcza Białowieska nie stanowiła wyodrębnionego kompleksu leśnego i łączyła się z puszczami okolic Grodna i Polesia.Docierało tam rozproszone osadnictwo z Litwy,Mazowsza i prawdopodobnie Jaćwingowie,o czym mogą świadczyć zachowane do dziś niektóre bałtyckie nazwy miejscowe.W XV wieku dokonano podziału puszcz,przydzielając je do dworów książęcych.Obecna Puszcza Białowieska została rozdzielona między dwory w Bielsku,Kamieńcu i Wołkowysku.Stąd też pojawiły się nazwy:Puszcza Bielska,Kamieniecka i Wołkowyska.Północny fragment Puszczy Kamienieckiej zaczęto nazywać Puszczą Białowieską(od nazwy dworu Białowieży).Rozwój osadnictwa spowodował zagładę Puszczy Bielskiej(jedyna jej pozostałością jest obecna,mała Puszcza Ladzka).Puszcza Wołkowyska rozpadła się na mniejsze jednostki:(m.in.)Puszczę Świsłocką,Mścigobowską i Jałowską.Puszcza Jałowska przestała istnieć w wyniku osadnictwa,a prywatną Puszczę Świsłocką(należącą do rodziny Tyszkiewiczów ze Świsłoczy)przyłączono w 1832 do Puszczy Białowieskiej.Tak więc obecna Puszcza Białowieska składa się z ocalałych fragmentów dawnych puszcz Białowieskiej,Ladzkiej i Świsłockiej.Początkowo Puszcza Białowieska należała do województwa trockiego.W 1513 znalazła się w granicach nowo utworzonego województwa podlaskiego,z którego w 1566 wydzielono województwo brzeskolitewskie,obejmujące tereny Puszczy.Po unii lubelskiej(1569)województwo podlaskie przyłączono do Korony i zachodnim skrajem Puszczy Białowieskiej biegła granica między Polską a Wielkim Księstwem Litewskim.
Puszcza w rękach królewskich
Polowanie i osiedlanie się w puszczy było zabronione dla miejscowej ludności,a możliwość korzystania z jej zasobów takich jak np.drewno opałowe czy owoce runa leśnego była ograniczona i odpłatna.Dla szlachty i duchowieństwa korzystanie z dóbr puszczy(np.barci,siana z polan,drewna)wymagało zdobycia specjalnego przywileju zwanego prawem wchodów.Od XV wieku istniała specjalna służba leśna zwana osoką strzegąca lasów i kontrolująca wchody.Już na początku XV wieku w Puszczy Białowieskiej istniał królewski dwór myśliwski a sama puszcza prawdopodobnie wielokrotnie była miejscem łowów Władysława Jagiełły.Dwa z tych polowań zostały opisane w„Kronikach Sławnego Królestwa Polskiego”Jana Długosza.Pierwsze z nich miało miejsce w grudniu 1409 roku,kiedy to król przybył do Białowieży z Brześcia gdzie uczestniczył w naradzie wojennej z wielkim księciem Witoldem,podkanclerzem koronnym Mikołajem Trąbą i chanem tatarskiej Złotej Ordy Tochtamyszem.Celem ośmiodniowych łowów było zdobycie zapasów żywności na potrzeby planowanej wojny z Zakonem Krzyżackim,a pozyskaną tu dziczyznę solono w beczkach i spławiano do Płocka.Prawdopodobnie wyłapywano też wtedy tarpany,służące potem jako konie bojowe w wojskach litewskich.Drugie udokumentowane polowanie Jagiełły w Puszczy Białowieskiej odbyło się w styczniu 1426 roku,kiedy król wraz z królową Zofią ukrywali się tu przed panującą w Polsce epidemią dżumy.Według przekazu Długosza podczas tego pobytu siedemdziesięcioletni wtedy Jagiełło złamał nogę w trakcie polowania na niedźwiedzia.Za czasów Zygmunta Starego zbudowano nowy dwór myśliwski,w którym król przebywał w drodze na koronację z Wilna przez Krynki i Rudnię do Krakowa przez Mielnik w grudniu 1506 roku.W 1538 król ten wydał specjalne prawo dotyczące organizacji polowań królewskich i zabraniające wszelkich innych łowów w Puszczy Białowieskiej.Wchodząc do puszczy nie wolno było mieć ze sobą psa ani broni.Za zabicie grubej zwierzyny groziła kara śmierci.Królewicz Zygmunt August przebywał w Puszczy Białowieskiej w dniach od 18 do 27 stycznia 1546 przyjeżdżając tu z Wilna drogą przez Wołkowysk i Mścibów.Początkowo prowadził w białowieskim dworze ożywioną działalność kancelaryjną,następnie przez kilka dni polował w otoczonych ostępach zwanych kletnami,jako pierwszy z polskich władców używając do polowań broni palnej.Po zakończonych łowach rozkazał wysłać na Wawel w prezencie dla swoich rodziców króla Zygmunta Starego i królowej Bony Sforzy trzydzieści pięć beczek solonej dziczyzny.Powrócił do Wilna kierując się przez Rudnię do Krynek drogą Browską.Król Stefan Batory przebywał w puszczy od 6 do 10 stycznia 1581,do której przybył jadąc przez Krynki,Kołodzieżną,Narewkę i odjechał drogą w kierunku na Kleszczele.Batory przebywał w puszczy także we wrześniu 1584 roku,ponieważ wtedy napisał list do kanclerza,w którym jako miejsce wystawienia wymieniono Białowieżę.Źródła historyczne wspominają też,że w puszczy polował hetman Jan Zamoyski,który otrzymał na to specjalne jednorazowe zezwolenie.W czasach panowania króla Zygmunta III Wazy w roku 1589,po rozdzieleniu dóbr królewskich od publicznych,Puszczę Białowieską zaliczono do tzw.królewskich dóbr stołowych.Brak jest dokumentów jednoznacznie potwierdzających polowania króla Władysława IV Wazy w Puszczy Białowieskiej,jednak jego urzędnicy wydali zakaz dalszego powiększania polany białowieskiej oraz nakazali jej częściowe zalesienie aby utrzymać dogodne do polowań ostępy w bezpośredniej bliskości dworu myśliwskiego.Za czasów Jana Kazimierza,z powodu toczących się wojen nastąpiło osłabienie ochrony puszczy i znacznie nasiliło się kłusownictwo.W 1663 roku doszło do starcia grupy kłusowników i służb leśnych w wyniku czego zginał jeden z osoczników Nazar Hołoskowicz.Najazdy wojsk,głód i epidemia dżumy doprowadziły do wyludnienia okolicznych wsi i zarastania lasem pół uprawnych.Zniszczono również w tym okresie znajdujący się w Białowieży dwór myśliwski Wazów.Po objęciu władzy przez Jana III Sobieskiego należące do króla grunty rolne na terenie puszczy przekazano w dzierżawę młynarzom z Białowieży,co miało zapobiec ich zarastaniu.Również w tym okresie pierwszy raz rozpoczęto przemysłowe wykorzystanie zasobów puszczy.W 1675 roku Jan Sobieski podpisał kontrakt z sędzią Piotrem Przebędowskim zezwalając mu na wyrąb sosen,dębów i jesionów oraz produkcje smoły drzewnej i potażu w dowolnym zakresie„według upodobania swego...”,z wyłączeniem jednak z użytkowania najlepiej zachowanych ostępów zwierzynnych.Zezwolono też na pozyskanie ptactwa,drobnej zwierzyny i sześciu jeleni rocznie.W 1678 roku kontrakt przedłużono o trzy lata,jednak ze względu na poczynione przez Przebędowskiego zniszczenia ograniczono wytwarzany asortyment do smoły drzewnej,potażu oraz dębiny na beczki,a obszar działalności obejmował tylko siedem ostępów wskazanych przez leśniczego.W 1691 roku król zawarł też z Bartłomiejem Sardim trzyletni kontakt umożliwiający wyrąb sosen i wypalanie potażu.Ponadto Radziwiłłom oraz podstolemu brzeskiemu Stanisławowi Tyszkowskiemu potwierdził wcześniej istniejące lub nadał nowe wchody rębne.Do tradycji wielkich królewskich polowań i ochrony puszczy powrócono w czasach saskich.W 1701 roku August II Mocny ponownie objął puszcze ochroną wyłączając ja całkowicie z użytkowania gospodarczego oraz czynił starania aby unieważnić przywileje wchodowe,w szczególności te umożliwiające wycinkę drzew.W Puszczy zakazano wypasu bydła,tworzenia nowych koloni,palenia ognia i ścinania żywych drzew.Zwiększono również kompetencje służb leśnych walczących z kłusownictwem oraz odbudowano dwór myśliwski w Jamnie.Z okresu panowania Augusta II pochodzą pierwsze wzmianki o przeznaczeniu części łąk puszczański na produkcję paszy zimowej dla żubrów.Legenda głosi,że August II chadzał w pojedynkę na niedźwiedzia i w 1705 omal nie zginął podczas takiej„przechadzki”po lesie.August III Sas przyjeżdżał na łowy do Puszczy Białowieskiej wraz z dużą świtą i gośćmi z zagranicy.Rozbudował dwór myśliwski na terenie dzisiejszego Parku Pałacowego i założony przez Stefana Batorego zwierzyniec.Kontynuował on też politykę ochrony puszczy utworzył pięć nowych wsi osockich oraz sprowadził do niej strzelców.
Ponadto w czasach Augusta III próbowano dokonać w Saksonii reintrodukcji żubrów na bazie osobników z Puszczy Białowieskiej.Świadectwem jednego z wielkich polowań tego okresu jest obelisk z 1752 o treści:
„Dnia 27 Septembra 1752 Najaśniejsze Państwo August III Król Polski Elektor Saski,z Królową Jeymością i Królewiczem ichmościem Xawerem i Karolem tu mieli polowanie żubrów i zabili:42 żubry,to jest 11 wielkich,z których nayważniejszy ważył 14 cetnarów 50 funtów 7 mniejszych 18 żubrzyców 6 młodych 13 łosiów,to jest 6,z których nayważniejszy ważył 9 cetnarów 75 funtów 5 samic 2 młodych 2 sarn Suma 57 sztuk”
Za czasów Stanisława Poniatowskiego,w latach 1765-1780,administratorem puszczy był słynny Antoni Tyzenhauz.Znacznie rozwinął on przemysł puszczański i zwiększył ilość spławianych towarów,m.in.wybudował on kanał łączący Narew i Narewkę.Ścinano wtedy w puszczy i spławiano do Gdańska drzewa,produkowano węgiel drzewny,potaż,dziegieć i smołę.Sprowadzono z Mazowsza robotników leśnych budników i osadzono ich w wioskach zakładanych wewnątrz puszczy.Zmniejszono też liczbę wsi osockich kierując ich mieszkańców do prac leśnych oraz przywrócono pańszczyznę w należących do króla dobrach.Tyzenhauz został odwołany ze stanowiska zarządcy dóbr królewskich w 1780 roku,m.in.z powodu nierentowności niektórych z jego przedsięwzięć.W dniach od 30 sierpnia do 2 sierpnia 1784 roku w dworze w Białowieży przybywał król Stanisław August Poniatowski.Przybycie króla poprzedzone było starannymi przygotowaniami,a jego bratanek podskarbi wielki litewski Stanisław Poniatowski wyremontował z tej okazji istniejący dwór i dobudował dwie oficyny.Do Białowieży poza orszakiem królewskim przybyli liczni goście,w tym siostra króla Izabela Branicka,książę Stanisław Poniatowski i arcybiskup Giovanni Archetti.Łowy odbyły się 31 sierpnia i 1 września,w obu przypadkach w odgrodzonych kletnach.Myśliwy rozlokowani w specjalnie w tym celu wybudowanych altanach położyli łącznie cztery żubry,dwa niedźwiedzie i jednego łosia.Było to ostatnie królewskie polowanie w Puszczy Białowieskiej.
Puszcza w rękach carskich
Po rozbiorach cesarzowa Katarzyna II i jej następca Paweł I zaczęli rozdawać dobra puszczańskie dygnitarzom,którzy eksploatowali je rabunkowo.Ale następni carowie,uświadomiwszy sobie rozmiar strat spowodowany paroletnim rosyjskim zarządem,w 1802 zaczęli odnawiać służbę osoczniczą.W 1820 wydano zakaz polowań na żubry i wstrzymano wyręby.W 1811 znaczną część lasu zniszczył szalejący 4 miesiące pożar.Katastrofy dopełnił przemarsz wojsk napoleońskich,podczas którego rozgrabiono dwory królów polskich.Podczas powstania listopadowego do walki włączyła się niemal cała służba leśna.Oddziały puszczańskie liczyły ponad 500 ludzi i przeprowadziły kilka udanych akcji.Podczas powstania styczniowego w puszczy działał oddział Walerego Wróblewskiego.Mniej więcej od połowy XIX wieku w puszczy rozpoczyna się okres nowoczesnej gospodarki leśnej.Wznowiono wyręby.W latach 1843-1846 cały las podzielono na regularne kwadratowe oddziały leśne o długości 1 wiorsty(1066,8 m)rozdzielone później przecinkami(pododdziałami).Wtedy też puszczą ponownie zainteresowali się carowie.W 1860 zorganizowano pierwsze wielkie polowanie carskie.W 1888 puszcza przeszła z zarządu państwowego do zarządu dóbr carskich.W 1894,dla wygody carów wybudowano linię kolejową z Hajnówki do Białowieży.Pod koniec XIX wieku sprowadzono z Syberii i Kaukazu oraz Europy ogromne ilości zwierzyny:łosi,danieli i jeleni,zamieniając puszczę w olbrzymi zwierzyniec.Odbiło się to niekorzystnie na stanie lasu i przyniosło zmiany zauważalne przez leśników do dziś.Ostatnie carskie łowy odbyły się w 1912.
XX wiek
I wojna światowa przyniosła największe chyba w historii straty dla puszczy.Wojska niemieckie,wchodzące w skład 12 armii dowodzonej przez gen.Maximiliana von Gallwitza,wkroczyły do Białowieży i Puszczy w dniu 17 sierpnia 1915 roku.Okupacja niemiecka tego terenu trwała do grudnia 1918 roku.Pod okupacją niemiecką puszcza przeszła okres rabunkowej gospodarki na wielką skalę(z szacowanej zasobności Puszczy 32 mln m³ drewna wycięto 5 mln m³).Niemcy wybudowali ponad 300 km torów kolejki leśnej by ułatwić wywóz drewna.Wzniesiono wielkie tartaki w Hajnówce,Białowieży i Gródku.Wojsko niemieckie przetrzebiło też zwierzynę.Po wycofaniu się z puszczy niemieckich władz wojskowych w grudniu 1918 w lasach pozostało wielu żołnierzy maruderów, natchnionych rewolucją w Rosji i nie podlegających żadnej władzy.Polowali oni bez umiaru.Grabili też fabryki i tartaki,których wyposażenie zazwyczaj wykupywali żydowscy kupcy z Białegostoku.Okres anarchii wykorzystywali też miejscowi.Na przełomie 1918 i 1919 strzały w puszczy było słychać dniem i nocą.W kilka miesięcy żubry(ostatni padł w kwietniu 1919) i łosie zostały całkowicie wytępione(przed wojną było ponad 700 żubrów).Przeżyły nieliczne jelenie.W lutym 1919 Puszczę Białowieską zajęły wojska polskie.Na dobre polska administracja objęła puszczę we wrześniu 1920,po wojnie bolszewickiej.Uporządkowanie lasu trwało 3 lata.W 1924 administracja puszczy zawarła dziesięcioletni kontrakt z angielską firmą„Century”na eksploatację drewna.Jednak Anglicy bezlitośnie wycinali lasy,co spowodowało zerwanie z nimi umowy w 1929.W tymże roku rozpoczęto proces restytucji żubra(okazy zakupiono w ogrodach zoologicznych w Niemczech,w Szwecji,a także przywieziono z Pszczyny).W 1939 w puszczy było 16 żubrów,które przetrwały szczęśliwie II wojnę światową.Podczas wojny obronnej Polski w 1939 roku,po walkach w rejonie Domanowa w rejon Puszczy weszły oddziały Podlaskiej Brygady Kawalerii i Suwalskiej Brygady Kawalerii,które 18 września dotarły do Białowieży.Następnie jej oddziały zbierały się w rejonie wsi Eliaszuki i Doktorce.20 września w okolicach Białowieży gen.Zygmunt Podhorski ps.„Zaza”powołał ze zgromadzonych oddziałów Suw.BK i Podl.BK improwizowaną jednostkę kawalerii Dywizję Kawalerii„Zaza”złożoną z Brygady Kawalerii„Plis”pod dowództwem płk.Kazimierza Plisowskiego i Brygady Kawalerii„Edward”pod dowództwem płk.Edwarda Milewskiego.Część oddziałów przeszła później na południe tworząc SGO„Polesie”,walcząc później pod Kockiem,a część w kierunku Wołkowyska walcząc później w obronie Grodna.Kolejna wojna przyniosła podobne straty dla puszczy jak wcześniejsza.Władza radziecka wywiozła na wschód całą polską ludność,zastępując ją lojalnymi,ale niedoświadczonymi pracownikami leśnymi.Z kolei po 1941 roku władze niemieckie chciały wysiedlić całą ludność puszczy(z obawy o partyzantkę).Z inicjatywy Göringa powstał projekt utworzenia wielkiego rezerwatu państwowego obszaru łowieckiego.Dokonywano także pacyfikacji wsi puszczańskich.W lipcu-sierpniu 1941 roku niemiecki 322 batalion policji wysiedlił mieszkańców około 40 wsi,w większości paląc je całkowicie i rabując inwentarz,plony i cały dobytek.Wycinano sady i zasypywano studnie.Łącznie wysiedlono 7036 osób,a 601 zamordowano.Wysiedlono następujące wsie:Bernacki Most,Budy,Grodzisk,Gruszki,Guszczewina,Janowo,Leśna,Lewkowo Nowe,Masiewo,Masiewo Nowe,Minkówka,Mikłaszewo,Olechówka,Płatna,Pogorzelce,Skupowo,Stoczek,Teremiski,Zabłotoczyzna,Zabrody.Od lipca 1941 w lesie działały grupy partyzanckie,przeważnie radzieckie(wśród nich wyróżniała się grupa Nikora).Dopiero wiosną 1944 roku Niemcy zaczęli odnosić pierwsze sukcesy w walce z partyzantami.W Białowieży umieszczono specjalny sztab do zwalczania partyzantki.W licznych egzekucjach mordowano mieszkańców podejrzanych o pomoc„leśnym żołnierzom”.W lipcu 1944 puszczę zajęły oddziały Armii Czerwonej.Wycofujący się hitlerowcy zdążyli jeszcze wysadzić w powietrze pałac w Białowieży.Decyzję o pozostawieniu części Puszczy Białowieskiej w Polsce podjął osobiście Stalin po dyskusji z delegacją PKWN.Wedle anegdoty początkowo chciał zagarnąć całą puszczę,ale polscy komuniści przekonali go argumentem„Ale gdzie my będziemy teraz polować?!”Od wiosny 1945 roku w Puszczy Białowieskiej operowała 5 Wileńska Brygada AK prowadząc działania przeciwko Armii Czerwonej,NKWD i MO.